 |
Presse
|
|
Titelgeschichte der 'Datz' (8/ 2000): "Südbrasilien: Froschlurche im Araukarienhochland"
von Axel Kwet
Das südliche Brasilien zeichnet sich durch eine überaus reiche Anurenfauna aus. Allein im südlichsten Bundesstaat Rio Grande do Sul, das mit etwa 280 000 Quadratkilometern gerade einmal 3,3% der Gesamtfläche Brasiliens einnimmt, leben nach neueren Schätzungen etwa 80-100 Arten von Froschlurchen.
Rio Grande do Sul besitzt im Vergleich zu vielen anderen, außertropisch gelegenen Regionen eine sehr hohe Anurendiversität. So sind im annähernd gleich großen Nachbarstaat Uruguay lediglich 38 Anurenarten (Langone 1994) und in ganz Argentinien, einem zehnfach größeren Gebiet, bis heute etwa 150 Spezies nachgewiesen (Cei 1980, 1987). Selbst in der auf der gleichen geographischen Breite wie Rio Grande do Sul gelegenen und etwa viermal so großen Republik Südafrika, einem der bedeutendsten Zentren botanischer Diversität, leben ebenfalls nur etwa 100 Anurenarten (Passmore & Carruthers 1995).
Bereits eine erste Auflistung der in Rio Grande do Sul vorkommenden Amphibien (Hensel 1867) umfaßte mit 22 Arten mehr Spezies als heute aus ganz Deutschland bekannt sind. Die Henselsche Checkliste wurde zunächst auf 28 (Boulenger 1886) und dann auf 33 Arten (Baumann 1912) erweitert.
In den siebziger Jahren dieses Jahrhunderts befasste sich dann das Ehepaar Pedro und Cristina Braun intensiv mit den Froschlurchen Rio Grande do Suls. Mehrere Neubeschreibungen (z.B. Braun & Braun 1977) und Erstnachweise (z.B. Braun & Braun 1975) führten zur vorerst letzten Checkliste von insgesamt 65 für Rio Grande do Sul bekannten Arten und Unterarten aus 24 Gattungen (Braun & Braun 1980).
Diese Liste ist allerdings ebenfalls schon überholt, denn weitere Artnachweise (z.B. Kwet 1997) sowie aktuelle und geplante Neubeschreibungen (z.B. Kwet & Di-Bernardo 1999a) werden zu einem stetigen Anwachsen der Artenzahlen führen. Schätzungen von annähernd 100 in Rio Grande do Sul autochthon lebenden Anurenarten sind wohl nicht übertrieben, vor allem wenn man berücksichtigt, daß viele bisher nicht nachgewiesene Arten in direkt angrenzenden Regionen vorkommen. Insbesondere Aufsammlungen im kaum erforschten Grenzbereich zu den argentinischen Nachbarprovinzen Corrientes und Misiones (vgl. Gallardo & Varela de Olmedo 1992) dürften weitere Artnachweise für Rio Grande do Sul erbringen. Im Übrigen zählt der eingeschleppte Ochsenfrosch (Rana catesbeiana) mittlerweile ebenfalls zur heimischen Fauna Südbrasiliens (Kwet 1999b).
Das Araukarienhochland -Zentrum der Anurendiversität
Ein Zentrum der Biodiversität und mit Sicherheit eine der faszinierendsten Regionen in ganz Südbrasilien ist das Araukarienhochland von Rio Grande do Sul. Faszinierend ist dieses Plateau vor allem aufgrund der imposanten Schluchten und Canyons, der mächtigen Flußläufe und Wasserfälle, sowie dem ausgeprägten Kontrast zwischen kargen Grassteppen und epiphytenreichen Urwäldern.
Am südlichen Rand des Araukarienplateaus, dem sogenannten Planalto das Araucárias, lebt in dem nur wenige Quadratkilometer großen Waldschutzgebiet "CPCN Pró-Mata" mehr als ein Drittel aller bisher in Rio Grande do Sul nachgewiesenen Anuren sympatrisch (Kwet & Di-Bernardo 1999b). Weitere Arten sind aus Gebieten in wenigen Kilometern Luftlinie Entfernung bekannt, vor allem vom Fuß des Plateaus und aus den nahe gelegenen Canyons Fortaleza und Itaimbezinho. Allein in dieser räumlich eng begrenzten Region des nordöstlichen Rio Grande do Sul kommen somit etwa 50 Anurenarten vor, also etwa die Hälfte aller in diesem Bundesstaat lebenden Spezies.
Viele Anuren, insbesondere Hyliden, treten in sehr hohen Individuenzahlen von oft mehreren Hundert Exemplaren pro Gewässer auf. Diese Tatsache ist insbesondere vor dem Hintergrund bemerkenswert, dass das Araukarienplateau mit durchschnittlich 30 Frosttagen im Jahr die kälteste Region in ganz Brasilien ist; in den Wintermonaten von Juni bis August fällt nicht selten Schnee und die Aktivität der Froschlurche geht auf Null zurück. Dennoch leben auch in der klimatisch deutlich günstiger gelegenen, argentinischen Nachbarprovinz Misiones nicht mehr Amphibienarten (Gallardo & Varela de Olmedo 1992) und selbst im tropisch-feuchten Küstenregenwald der Boracéia bei São Paulo ist die Vielfalt mit 57 Arten kaum größer (Heyer et al. 1990).
Anurendiversität durch vielfältige Vegetationstypen
Wie ist nun diese hohe Diversität der Anuren, die ja nicht nur Arten-, sondern auch Individuenzahlen einschließt, im südbrasilianischen Araukarienhochland zu erklären? Ein entscheidender Faktor ist sicherlich die Tatsache, daß in diesem Gebiet auf engstem Raum Faunenelemente aus drei großen Klimazonen aufeinandertreffen. Als überwiegend subtropische Region ist Südbrasilien zugleich Übergangszone zwischen dem tropischen Norden Brasiliens und gemäßigten Zonen Uruguays und Argentiniens.
Insbesondere das nordöstliche Rio Grande do Sul ist Kerngebiet einer makroökologisch außerordentlich vielfältigen Region, denn es befindet sich im Schnittbereich sehr verschiedenartiger Vegetationsgroßräume. Auf dem Araukarienplateau treffen mindestens vier Vegetationstypen direkt aufeinander (Hueck & Seibert 1981).
Landschaftsprägend sind neben dem urtümlichen Araukarienwald mit seiner Leitart Araucaria angustifolia vor allem die offenen Grasfluren der Hochlagen, die sogenannten "campos limpos". Zugleich befindet sich das Gebiet am Südrand des Atlantischen Küstengebirges und damit in den südlichsten Ausläufern des immergrünen, tropischen Küstenregenwalds, der Mata Atlântica. Und umgekehrt erreichen hier die wechselgrünen, subtropischen Wälder ihre nördliche Verbreitungsgrenze. Zudem sind Einflüsse weiterer Vegetationsformationen spürbar, z.B. der Strandflora des Küstenlitorals und der Grassavannen der südlichen Hügelpampas. Diese Vielfalt an höchst unterschiedlichen Großlebensräumen ist selbst für Südamerika untypisch und hauptverantwortlich für die hohe Diversität der Region.
Im nordöstlichen Rio Grande do Sul stoßen zahlreiche Anurenarten an ihre natürlichen Verbreitungsgrenzen. Die Leptodactylidengattungen Adenomera, Cyclorhamphus, Eleutherodactylus, Hylodes, Proceratophrys und Thoropa beispielsweise haben hier ihre südlichsten Vorkommen und auch viele Laubfroscharten erreichen ihre südliche Verbreitungsgrenze, z.B. Hyla bischoffi, H. microps, Scinax catharinae oder der seltene Krötenlaubfrosch Phrynohyas imitatrix. Andere Arten dagegen, die faunistische Beziehungen zur argentinischen Pampas besitzen, haben in der Araukarienwaldregion ihre nördlichsten Verbreitungsgebiete, z.B. Hyla uruguaya oder Pleurodema bibronii.
Endemitenreichtum durch geographische Isolierung
Eine wichtige Rolle bei der zoogeographischen Analyse der Araukarienwaldfauna spielt der hohe Anteil endemischer Arten. Das mächtige, etwa 1000 Meter hohe Basaltplateau verdankt seine vulkanische Entstehung der erdgeschichtlichen Trennung Afrikas und Südamerikas vor etwa 150 Millionen Jahren. Von den Tieflandebenen Rio Grande do Suls und Uruguays ist es an den meisten Stellen durch schroffe, unzugängliche Steilhänge isoliert.
Insbesondere am südöstlichen Rand, der sogenannten Serra Geral, finden sich Canyons mit mehrere Hundert Meter hohen Steilwänden. Sie bilden ökologische Barrieren, die für wenig wanderfreudige Spezies, wie die meisten Anuren, kaum zu überwinden sind (Müller 1981). Vor allem für Arten der offenen Graslandschaften stellen nicht nur die senkrechten, vegetationslosen Felswände der Canyons, sondern auch die weniger steilen, aber dichtbewachsenen Berghänge unüberwindbare Hindernisse dar und sind die Ursache für eine bereits Jahrmillionen andauernde Isolierung des Hochplateaus.
Diese biogeographische Verinselung bot genügend Zeit und Raum für Evolutionssprozesse und ermöglichte insbesondere in der östlichen Serra-Geral-Region die Entwicklung einer eigenständigen, zum Teil endemischen Froschfauna.
Hinzu kommt, daß sich die klimatischen Verhältnisse auf der Hochfläche stark von denen im Tiefland unterscheiden. Auf dem Plateau herrschen zwar im Schnitt um fast 10 °C niedrigere Temperaturen, aber aufgrund der sich an den Berghängen stauenden atlantischen Winde, die ihre Luftfeuchtigkeit in der Serra Geral abregnen, zugleich auch extrem humide und für Froschlurche günstige Bedingungen mit Jahresniederschlägen von 2000-3000 mm (Bertoletti & Teixeira 1995). Auf der wasserreichen Hochfläche des Plateaus findet sich eine große Anzahl für die Reproduktion geeigneter Laichhabitate, z.B. Teiche, Seen, Pfützen, schnell strömende Bergbäche mit Wasserfällen und träge dahin fließende Campobäche.
Endemische Froschlurche
Laubfrösche (Hylidae) und Pfeiffrösche (Leptodactylidae) stellen mit jeweils annähernd 20 Arten die Mehrzahl der Anuren auf dem Araukarienplateau. Daneben kommen einige wenige Spezies von Kröten (Bufonidae), Engmaulfröschen (Microhylidae) und Harlekinfröschen (Pseudidae) vor. Von den insgesamt etwa 40 Arten, die die Araukarienhochfläche besiedeln, ist schätzungsweise rund ein Viertel endemisch.
Eines der beeindruckendsten Beispiele für Endemismus ist Melanophryniscus cambaraensis. Bis heute ist diese seltene Kröte nur von zwei Lokalitäten bekannt. Typisch für den etwa 4-5 cm großen Froschlurch ist eine leuchtend grüne, warzige Oberseite und eine spektakuläre, grell orange-rot gefärbte, manchmal zusätzlich schwarz gefleckte Unterseite mit zahlreichen weißen Warzen. Die eigenartige Schnauzenaufwölbung ist kennzeichnend und namensgebend für die Arten der tumifrons-Gruppe (lat. geschwollene Stirn), deren Vertreter in Südbrasilien, Argentinien und Uruguay vorkommen. Über die Biologie von M. cambaraensis ist so gut wie nichts bekannt. Lediglich nach starken Sommerregen wandern die Kröten in großen Stückzahlen an die Laichgewässer, vor allem überschwemmte Bodensenken, um wenig später für den Rest des Jahres spurlos zu verschwinden. Vermutlich leben die Tiere dann mehr oder weniger unterirdisch, wobei der Schnauzenhöcker eine Anpassung an die grabende Lebensweise sein dürfte.
Ein weiteres Beispiel für den Endemitenreichtum der Araukarienwaldregion bietet die Gattung Proceratophrys, deren Vertreter durch ihre warzige Haut ebenfalls an Kröten erinnern. Dennoch handelt es sich um Pfeiffrösche aus der Familie Leptodactylidae. Zwei Arten leben sympatrisch im Araukarienwald, beziehungsweise in den Hangwäldern der Mata Atlântica. Während Proceratophrys sp. als bisher unbeschriebene Art (Kwet & Faivovich, i.Dr.) ausschließlich vom nordöstlichen Araukarienplateau bekannt ist, liegen von P. bigibbosa auch Nachweise aus westlicheren Planaltoarealen und sogar aus dem argentinischen Misiones vor. Misiones ist zugleich Lebensraum einer dritten Art, P. avelinoi, die vielleicht auch das nordwestliche Rio Grande do Sul besiedelt, denn bestimmte Fundpunkte liegen nur wenige Kilometer von der brasilianischen Grenze entfernt.
Über die Lebensweise aller drei, sehr versteckt lebenden Proceratophrys-Arten ist kaum etwas bekannt. Am ehesten sind sie zur Laichzeit von Oktober bis Januar in der Nähe schnell fließender Gewässer anzutreffen, wenn die Männchen am Bachrand mit dröhnend klingenden Werberufen ihre deutlich größeren Weibchen anlocken. Außerhalb der Laichperiode sind meist nur zufällig einmal einzelne Exemplare unter Baumstämmen oder Steinen anzutreffen. Als Anpassung an eine terrestrische Lebensweise in der Laubstreu ist die kryptische und variabel braune Rückenzeichnung zu sehen. Sie steht in starkem Kontrast zu der bei allen drei Arten leuchtend roten und schwarzen Ventralfärbung, die - ähnlich den heimischen Unken - eine Rolle bei der Feindabwehr spielen könnte.
Viele Anurenarten sind unter falschem Namen bekannt
Ein Indiz für die eigenständige Entwicklung der Araukarienwaldfauna ist die Tatsache, daß manche der Endemiten noch nah verwandte und morphologisch sehr ähnliche Arten in den erdgeschichtlich älteren, aus paläozoischen Sedimenten und kristallinen Urgesteinen bestehenden Tieflandarealen haben. Einige Spezies waren aufgrund der äußerlichen Ähnlichkeit bisher einfach nur unter falschem Namen bekannt. Beispiele hierfür bieten die beiden mit jeweils nur zwei Vertretern artenärmsten Familien in Rio Grande do Sul, die Microhyliden und die Pseudiden.
Die Harlekinfrösche (Pseudidae) sind in der Checkliste von Braun & Braun (1980) mit lediglich einer Art aufgeführt, Lysapsus mantidactylus, mittlerweile ein Synonym von Pseudis minutus. Genauere Untersuchungen zeigten allerdings, daß signifikante morphologische und bioakustische Unterschiede zwischen den isolierten Pseudis-Populationen des Araukarienplateaus und denen des Tieflandes existieren und eine Neubeschreibung der Hochlandart erforderlich machten (Kwet, i.Dr.). Die Identität dieser an afrikanische Krallenfrösche erinnernden, rein wasserlebenden Froschlurche wurde also trotz ihrer Häufigkeit - Exemplare der Art sind in fast jedem größeren, stehenden Gewässer zu finden - jahrzehntelang falsch eingeschätzt.
Ähnlich ist die Situation bei den Engmaulfröschen. Die Familie Microhylidae ist bei Braun & Braun (1980) ebenfalls nur mit einer Art erwähnt, Elachistocleis bicolor. Dieser bodenlebende, ventral gelb gefärbte Frosch, dessen taxonomischer Status bis heute nicht geklärt ist - manche Autoren nennen ihn auch E. ovalis - ist jedoch nicht der einzige Microhylide Rio Grande do Suls. Tatsächlich erwähnte bereits Pedro Braun selbst in einer unveröffentlichten Neufassung seiner Checkliste den Fund eines am Bauch ungewöhnlich rot gefärbten Elachistocleis-Exemplars. Allerdings identifizierte er das aberrante Tier letztendlich doch als E. bicolor und vermutete nur eine Farbabweichung (Erythrismus) dieser als sehr variabel bekannten Art.
Erst neuere Untersuchungen erbrachten weitere Funde der extrem seltenen, rotbäuchigen Tiere. Die bis heute lediglich acht bekannten Exemplare belegen eindeutig, daß es sich um eine eigenständige Art handelt, die kürzlich als E. erythrogaster beschrieben wurde (Kwet & Di-Bernardo 1999). Dieser einzige, blau gefärbte Frosch Rio Grande do Suls wird nicht nur deutlich größer als E. ovalis, sondern besitzt auch einen anderen Ruf.
Ein evolutionsbiologischer Modellfall
Eine aus evolutionsbiologischer Sicht sehr interessante Gruppe von Laubfröschen soll als letztes Beispiel für die endemische Fauna des Araukarienhochlandes dienen; eine Zusammenfassung aller Anuren dieser bemerkenswerten Region ist in Kwet & Di-Bernardo (1999b) zu finden.
Hyla semiguttata ist eine farbenprächtige und äußerst variabel gezeichnete Anurenart. Kein Exemplar gleicht dem anderen in Farbe und Muster, und auch bezüglich der Körperlängen gibt es mit Größen von 30 bis 55 mm große Unterschiede zwischen einzelnen Populationen. Aufgrund der extremen Variabilität, die im Übrigen auch die Rufe betrifft, herrschen große taxonomische Unsicherheiten in dieser Gruppe.
Eine der abweichenden Populationen von H. semiguttata wurde bereits vor Jahren als eigenständig betrachtet, damals allerdings H. raddiana joaquini bezeichnet, also als Unterart des heutigen Hyla pulchella betrachtet. Die ebenfalls abweichenden semiguttata-Populationen aus dem argentinischen Misiones werden im Moment als neue Art beschrieben und weitere Neubeschreibungen dürften in Zukunft folgen. Offensichtlich verbergen sich unter dem Namen H. semiguttata in Wirklichkeit also mehrere, valide Arten.
Die semiguttata-Gruppe selbst ist allerdings auch nur Teil des umfassenden Hyla pulchella-Komplexes, der offenbar sehr viel komplizierter ist, als bisher vermutet. So gilt die Nominatform H. p. pulchella derzeit noch als eine weit verbreitete Art, die mit ihren Vorkommen in der Nähe von Buenos Aires das südlichste, überhaupt für neotropische Laubfrösche bekannte Verbreitungsgebiet besitzt. Zumindest die auf dem Araukarienplateau lebenden Exemplare von H. p. pulchella unterscheiden sich aber ziemlich deutlich von den Tieflandpopulationen und zukünftige Untersuchungen könnten durchaus ergeben, daß es sich hierbei ebenfalls um eine eigenständige Art handelt.
Neben diesen drei Arten des pulchella-Komplexes (H. semiguttata, H. "joaquini" und Hyla cf. pulchella) sowie den beiden etwas entfernteren Verwandten H. leptolineata und H. bischoffi, kommen sympatrisch im südöstlichen Araukarienhochland mindestens zwei weitere Vertreter vor. Diese beiden prächtig grünen Arten, der erst kürzlich wiederentdeckte H. marginata und eine noch unbeschriebene Spezies, besiedeln zusammen mit dem unscheinbaren H. bischoffi die dichten Hangwälder der Plateauränder. Sie sind auf diese Weise ökologisch klar von den übrigen Arten der pulchella-Gruppe getrennt, die reine Camposbewohner sind.
Die sehr unübersichtliche und offensichtlich in evolutiver Aufspaltung befindliche pulchella-semiguttata-marginata-Artengruppe eignet sich hervorragend als Beispiel für adaptive Radiation und für die auf dem Araukarienplateau aktuell ablaufenden Evolutionsprozesse. Eine Klärung der Frage, wie die einzelnen Arten miteinander verwandt sind und wieviele Arten überhaupt dort leben, ist vermutlich nur mit Hilfe von DNA-Analysen möglich. |
|
|
|
